Gene et Sissy ont réussi à fuir le refuge d'humains dévasté, la Mission. A bord d'un train qui fonce vers l'inconnu, ils ignorent tout de leur destin : vont-ils arriver dans l'idyllique Civilisation, leur terre promise, ou rejoindre le cauchemar de la cité des Crépusculaires ? Dans un monde où ils sont la plus délicieuse des nourritures, ont-ils la moindre chance ? Pour survivre, ils doivent à tout prix trouver le remède qui transformera ces créatures assoiffées de sang en humains. Mais pour cela, Gene devra percer le plus horrible des secrets et se confronter à sa pire ennemie : Ashley June, son premier amour.